Relógios moleculares estimam tempos divergência assumindo taxa constante de mudança genética (evolução molecular) ao longo do tempo. Esta assunção quebra para divergências profundas.
Assunção central e por que falha
Assunção: Mutações acumulam taxa constante (como relógio).
Realidade: Taxas evolutivas variam devido a:
- Efeito tempo geração: Gerações curtas (bactérias, roedores) → mais replicações/ano → taxa molecular mais rápida.
- Taxa metabólica / eficiência reparo DNA: Correlaciona com taxa substituição.
- Tamanho população: Populações pequenas fixam mutações neutras mais rápido (drift).
- Mudanças pressão seletiva: Mudanças ambientais alteram restrição em proteínas.
- Mudanças funcional/estrutural: Duplicação gene, domain shuffling, neofuncionalização mudam dinâmica evolutiva.
Problemas de calibração
- Registro fóssil incompleto; fóssil mais antigo ≠ tempo divergência (idade mínima apenas).
- Pontos calibração frequentemente baseados em datas geológicas contestadas ou colocações filogenéticas.
- Risco circularidade: usar datas moleculares para calibrar moléculas.
Consequências
- Heterogeneidade taxa entre linhagens → estimativas tempo enviesadas
- Intervalos confiança frequentemente abrangem 50–100+ Myr para nós profundos
- Genes/modelos relógio diferentes dão datas conflitantes
Mitigações modernas
- Modelos relógio relaxado (uncorrelated lognormal, autocorrelated) em BEAST, MCMCTree, PhyloBayes
- Múltiplas calibrações fósseis com bounds suaves
- Modelos particionados por gene/posição códon
- Cross-validação com eventos biogeográficos
Apesar falhas, relógios moleculares permanecem única ferramenta para datar maior parte da árvore da vida. Use com cautela, reporte incertezas, e triangule.
